第四章 呼 吸
（Respiration）
三、气体交换及运输
二、肺通气原理
四、呼吸的调节
一、呼吸的过程和呼吸器官
机体同外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸（ respiration ），它是由以下三个环节组成：
呼 吸
外呼吸（External respiration）
气体运输（Transpotation）
内呼吸（Internal respiration）
外呼吸又称为肺呼吸；内呼吸又称为组织呼吸※
第一节、呼吸的过程和呼吸器官
外呼吸
呼 吸
呼吸系统的结构和功能
肺通气的原理
肺容量和肺通气量
第二节、肺通气原理
呼 吸
呼吸系统的结构和功能：
呼吸道
肺 泡
呼 吸
呼吸道是气体进出的通道
功能
呼 吸
肺泡是由单层扁平上皮组成的半球状含气小囊泡，其外表紧贴着丰富的毛细血管网和弹性纤维。
肺泡是气体交换的主要场所，气体进出肺泡所经历的结构被称为呼吸膜。呼吸膜组成：
①含有肺泡表面活性物质的液体层
②肺泡的上皮细胞层
③肺泡的上皮基底膜
④间质（胶原纤维和弹性纤维网）
⑤毛细血管的基底膜
⑥毛细血管的内皮细胞
呼 吸
在液体与气体的交界面上，由于液体分子之间的引力而产生的能够引起液体表面收缩的张力。
肺内有成千上万个大小不同的肺泡，而它们各自形态的维持有赖于肺泡表面活性物质的作用。
肺泡表面张力：
呼 吸
肺泡Ⅱ型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白—二棕榈酰卵磷脂 ※
肺泡的表面活性物质：
形成单分子层分布于液－气界面，随肺泡的张缩改变密度
降低肺泡的表面张力
维持肺泡内压的相对稳定
防止肺水肿
防止肺不张
呼 吸
肺通气的原理：
气体进出肺取决于两方面的因素的作用：
前者必须克服后者，方能实现肺通气。
呼 吸
推动气体实现肺通气的直接动力
实现肺通气的原动力
——肺泡与大气之间的压力差
——呼吸肌的舒缩运动
原动力通过胸膜腔的传递，改变肺容积大小，从而转化为实现肺通气的直接动力。
呼 吸
呼吸肌：引起呼吸运动的肌肉。
呼 吸
呼 吸
肋间外肌收缩，肋骨向前向外移动；膈肌收缩，膈向后移动。胸腔容积增大，肺被动牵引而扩张，气体进入肺内。
吸气运动：
呼气运动：
吸气肌舒张，膈和肋回位。肺失去牵引力，由于自身弹性和肺泡表面张力而回缩，气体被压出肺外；用力呼气时呼气肌才参与。※
呼 吸
胸膜有两层，即紧贴于肺表面的脏层和紧贴于胸廓内壁的壁层。两层胸膜形成一个密闭的、潜在的腔隙。
胸膜腔:
呼 吸
胸膜腔内只有少量的浆液，没有气体：
（2）使两层胸膜贴附在一起，不易分开，所以肺就
可随着胸廓的运动而运动。
（1）润滑作用，减小摩擦力，两层胸膜可互相滑动。
胸膜腔的密闭性和两层胸膜间浆液分子的内聚力有重要生理意义，如果密闭性被破坏，在临床上产生气胸（pneumothorax）
肺内压:是指肺泡内的压力。
胸内压或胸膜腔内压:胸膜腔内的压力。
胸内负压是如何形成？
一、肺内压:大气所加的压力，使肺泡扩张；
二、肺的回缩力:使肺泡缩小。
胸内压＝肺内压－肺回缩力
肺内压等于大气压：胸内压＝-肺回缩力
因此，胸内负压是由肺的回缩力造成的。※
肺内压和胸内压
呼 吸
胸内压为负压的生理学意义：
在呼吸周期中，肺被动扩张的程度和因此产生的肺回缩力的大小不一样，所以，胸内负压也随呼吸周期而变化。但无论是呼气还是吸气时，胸内压均为负压。※
（2）有利于胸腔其它组织器官生理功能的正常发挥。
（1）保证肺在呼气与吸气时均处于扩张状态，以确
保气体交换的顺利进行。
呼 吸

呼 吸
胸内压
（胸内负压）
胸廓的弹性回位力
肺的弹性回缩力
肺通气的阻力
肺通气的阻力来自于两方面：
① 肺与胸廓的回位力——弹性阻力 (70﹪)
② 呼吸道气流阻力——非弹性阻力 (30﹪)
气体与呼吸道管壁之间，气体分子之间所产生的摩擦阻力以及肺和胸廓活动时，有关组织之间的粘滞阻力。
呼 吸
顺应性（C）= 1/弹性阻力（R）
呼 吸
肺的弹性阻力和顺应性
胸廓的弹性阻力和顺应性
肺在被扩张变形时，会产生回缩力，回缩力的方向与肺扩张方向相反，因而是吸气的阻力，即肺的回缩力构成了肺扩张的弹性阻力。※
胸廓的弹性阻力来自胸廓的弹性成分，胸廓处于自然位置时的肺容量约相当于肺总量的67%，此时胸廓无变形，不表现有弹性阻力。呼吸运动时既可能是吸气或呼气的阻力，也可能是吸气或呼气的动力。 ※
非弹性阻力
影响因素：呼吸道的半径和气流的速度
呼 吸
肺容量：
潮气量（TV）
补呼气量（ERV）
补吸气量（IRV）
残气量（RV）
功能残气量（FRC）
肺活量（VC）
肺总容量（TLC）
功能残气量
肺活量
肺总容量
呼 吸
各种动物的呼吸频率，随个体大小、年龄、机体状态而有所差异。一般与机体的代谢强度相关，代谢活动强，呼吸频率快。
呼吸频率— 一分钟内呼或吸的次数称为呼吸频率。
呼 吸
肺通气量：
每分通气量——每分钟进或出肺的气体总量。
每分通气量=潮气量 X 呼吸频率
肺泡通气量=（潮气量-生理无效腔）X 呼吸频率
呼 吸
③胸腹式呼吸（混合式呼吸）
（combined breathing）：
哺乳动物的呼吸式有3种类型：
①胸式呼吸（thoracic breathing）：
②腹式呼吸（abdominal breathing）：
吸气时以肋间外肌收缩为主，胸壁起伏明显；
吸气时以隔肌收缩为主，腹部起伏明显；
吸气时肋间外肌与膈肌都参与的，胸壁和腹壁的运动都比较明显。
呼 吸
气体交换
气体运输
第三节、气体交换及运输
气体交换原理：
混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为该气体的分压。
气体分子不停地进行着无定向运动，其结果是气体分子从高分压区域向低分压区域扩散。
气体交换
hemoglobin
呼 吸
肺和组织内气体交换过程：
呼 吸
影响肺内气体交换的主要因素：
VA/Q增大，气过剩，肺泡无效腔增加；
VA/Q减小，血流过剩，发生功能性动-静脉短路。
影响组织换气的因素
细胞和毛细血管间的距离：组织水肿的利弊
组织代谢：
毛细血管的血流速度
气体
O2的运输
CO2的运输
物理溶解
化学结合
运输形式
气体运输
血红蛋白与氧的结合：
血红蛋白是一种结合蛋白，由一个珠蛋白分子和4个亚铁血红素组成。每个血红素分子含一个亚铁离子，称为亚铁血红素。
每个亚铁离子能结合一个氧分子，但这种结合是疏松的。血红蛋白与氧结合后，亚铁的价数不变，故称为氧合（oxygenation），而不是氧化（oxydation）。
Fe
O2的运输
呼 吸
HbO2
O2分压升高
Hb+O2
O2分压降低
PO2↑ (氧合)
PO2↓ (氧离)
呼 吸
②是氧合，非氧化
①反应快、可逆、受PO2的影响、不需酶的催化
③1分子Hb可与4分子O2可逆结合
④ Hb与O2的结合或解离曲线呈S形
Hb与O2结合的特征
呼 吸
Hb氧容量（血氧容量，Oxygen Capacity）
——100 ml血液中Hb所能结合的最大氧量称Hb氧容量
氧含量（血氧含量，Oxygen content）
——100ml血液中，Hb实际结合的O2量称Hb的氧含量
Hb氧饱和度
——Hb氧含量与氧容量的百分比为Hb氧饱和度。
呼 吸
氧离曲线（oxygen dissociation curve） ：
氧离曲线或称氧合血红蛋白解离曲线—是表示PO2与Hb氧饱和度的关系曲线。
该曲线表示不同PO2下O2与Hb分离情况，同样也反映了不同PO2时O2与Hb的结合情况。
呼 吸
氧离曲线的特点和生理意义：
①氧离曲线呈“S”形，是血液
运输O2有效的特性表现※(研)
②第一阶段：PO2值在8～13.33kPa ——维持氧饱和度
③第二阶段：PO2值在5.33～8.0kPa ——安静条件下代谢所需
④第三阶段：PO2值在2.67～5.330kPa——机体的氧储备
氧离曲线为什么呈“S”形? ※(研)
Hb的4个亚单位，无论在结合O2或释放O2时，彼此间有协同效应，即第一个亚单位与O2结合时，由于其蛋白亚单位排列改变会促使其它亚单位与O2结合；反之，当HbO2中的一个亚单位释放O2后，可促使其它亚单位释放O2，因此,氧离曲线呈“S”形。
呼 吸
氧离曲线的位移：
Hb与氧的结合与分离受许多因素的影响。当氧离曲线的位置发生变化时，表明血红蛋白与氧的亲和力发生了改变。
曲线右移：表明Hb与氧的亲和力下降。
呼 吸
① pH值和CO2浓度的影响
② 温度的影响
③ 2，3—二磷酸甘油酸（2，3—DPG）
④ Hb自身性质的影响
影响氧离曲线位移的因素：
二氧化碳在体内的运输也是以物理溶解和化学结合的方式进行的。
化学结合
物理溶解（5%）
碳酸氢盐（87%）
氨基甲酸血红蛋白（7%）
CO2的运输
呼 吸
进入红细胞内的一部分二氧化碳能直接与血红蛋白的自由氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白，又称碳酸血红蛋白（HbCO2）。并能很快解离。
这一反应无需酶的催化，调节它的主要因素是氧合作用。
Hb
呼 吸
另一方面是随意的控制，主要是大脑皮层的功能，它可以改变正常的呼吸节律，进行与意识有关的活动，如：屏气、说话、唱歌等。
中枢系统对呼吸运动的调节分为两个方面：
一方面是自动节律性的控制，主要是通过低位脑干的功能而产生正常的呼吸节律。
呼吸中枢
呼吸的反射性调节
呼吸节律的形成
呼吸的体液调节
第四节、呼吸的调节
呼 吸
结 论：
1、延髓存在
基本的呼吸中枢
2、脑桥 的1/3处存在
呼吸调整中枢
1923年英国学者Lumsden用分段切除法成功地观察了呼吸节律的变化，提出了三级呼吸中枢的理论设想。
脊髓－延髓
延髓－脑桥
脑桥上1/3~2/3
脑桥－中脑
呼 吸
呼吸中枢：
脊 髓——中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢
延 髓——呼吸的基本中枢（生命活动的基本中枢）
脑 桥——呼吸的调整中心
高位脑——大脑皮层、边缘系统和下丘脑
呼 吸
延髓存在基本的呼吸中枢，能发动和维持比较有规律的呼吸运动。
延髓有多种类型的神经元，其中包括：
（1）背侧呼吸组（dorsal respiratory group DRG）
（2）腹侧呼吸组（ventral respiratory group VRG）
集中在孤束核腹外侧，主要为吸气神经元，它以交叉方式支配对侧膈肌运动神经元
集中在凝核、后凝核、以及面神经核附近，有吸气神经元，也有呼气神经元。
呼 吸
在脑桥的1/3处呼吸神经元相对集中的地方形成了臂旁内侧核和KF核团，合称BPKF核群，起呼吸的调整中枢的作用。
其作用表现为：它们与延髓的呼吸中枢之间有双向联系，其作用是限制吸气，使吸气向呼气转换。
目前认为：它是通过易化延髓“吸气切断”机制，促进吸气与呼气之间的相互转换。
局部神经元回路反馈控制假说：
呼 吸
呼吸的反射性调节：
呼吸活动可受机体内外环境各种刺激的影响，如伤害性刺激、冷刺激、血压的骤然变化等都可使呼吸发生变化。重要的反射如下：
（一）肺牵张反射（Pulmonary strech reflex）
（二）呼吸肌的本体感受性反射
（三）防御性呼吸反射
呼 吸
1、定义：由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称肺牵张反射，又称黑—伯二氏反射（Hering-Beruer reflex）
（一）肺牵张反射（Pulmonary strech reflex）
（1）肺扩张反射
（2）肺缩小反射
2、意义：使呼吸不致过长，促使吸气及时转入呼气，它与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深度。
呼 吸
1、定义：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，
它们所引起的反射为本体感受性反射。
呼吸肌内也有本体感受器。
当呼吸道通气阻力增大时，通过本体感受器反射增强呼吸肌的收缩力，克服通气阻力，保持足够的肺通气量。
（二）呼吸肌的本体感受性反射
呼 吸
（三）防御性呼吸反射
当鼻腔、咽、喉、气管与支气管的粘膜受到机械或化学刺激时，则会引起防御性反射。此反射具有清除刺激物，防止异物进入肺泡的作用。常见的呼吸性防御反射有：
喷嚏反射
咳嗽反射
呼 吸
呼吸的体液调节：
当血中或脑脊液中的CO2、H+浓度升高，或O2浓度降低时，通过刺激体内的化学感受器，对呼吸产生调节，从而排出体内过多的CO2、H+，摄入O2以维持血液与脑脊液中CO2、O2、H+浓度的相对恒定。
（一）二氧化碳对呼吸的影响
（二）低氧对呼吸的影响
（三）氢离子对呼吸的影响
呼 吸
（1）中枢化学感受器：位于延髓腹外侧表层的对称化学敏感区域。引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是H+而不是CO2。※
（2）外周化学感受器：颈动脉窦和主动脉体。当血液中缺O2、二氧化碳分压和H+增高时其传入的神经冲动增加。
呼 吸
（一）二氧化碳对呼吸的影响
血液中一定水平的CO2对维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性是必需的，但血中PCO2增高或降低对呼吸有显著影响。
实验证明，当动脉血中PCO2增高0.2kPa（1.5mmHg），便可使肺通气容量增大一倍，加快CO2的排出，以维持血中的CO2含量的相对恒定。若PCO2降低0.2kPa（1.5mmHg），会引起呼吸暂停。
呼 吸
（20%，为次要途径）
PCO2
外周化学感受器
延髓
呼吸加深、加快
穿过血脑屏障
进入脑脊液
中枢化学感受器
（80%，主要途径）
引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是H+而不是CO2?※
呼 吸
（二）低氧对呼吸的影响
若PO2在一定范围内下降则可以引起呼吸增强。实验证明动脉血中PO2降到10.6kPa（80mmHg）以下时，呼吸深度和频率都增加。这是通过血氧下降刺激外周化学感受器，引起呼吸中枢反射性兴奋，导致呼吸加深加快。
低氧对呼吸的刺激作用完全通过外周化学感受器实现的。低氧对中枢是压抑作用，但可通过外周化学感受器对抗这种压抑作用。但严重缺氧外周化学感受器的反射性活动不足以克服缺氧对中枢的压抑作用，最终导致呼吸障碍。
呼 吸
（三）氢离子对呼吸的影响
动脉血中H+增加，呼吸加深加快；H+降低，呼吸受到抑制。
外周化学感受器
中枢化学感受器——敏感性高（血脑屏障-速度减慢）
所以血中H+对呼吸的调节主要是通过外周化学感受器实现的。
肺的非呼吸功能
肺还有呼吸以外的其它功能，如防御、贮血、排泄、液体交换以及代谢等功能。
肺的代谢功能是指在合成、激活、释放和灭活某些生物活性物质方面的功能。
1．肺可产生某些活性物质
2．肺有激活某些活性物质的作用
3．肺具有灭活作用
此外，肺的APUD细胞和一些神经纤维含有生物活
性肽。肺巨噬细胞可吞噬肺泡气中的尘埃，具有清洁空气的作
用，肺中的嗜中性粒细胞还能吞噬细菌，具有防御保护作用。
呼吸运动与心脏的活动都是有节律的活动。试述这两种活动在起因上有哪些区别?
呼吸运动与心脏的活动有相似之处，即都是有节律的、日夜不停的活动。但这两种活动的起因却有很大的不同。心肌具有自律性，而呼吸肌是骨骼肌，本身无自律性。但是，在中枢神经系统支配下，呼吸肌可以产生自律性收缩，而且呼吸的幅度和频率经常能使肺泡通气量适应机体新成代谢的需要。呼吸运动可以随意或者不随意进行，这些体现了中枢神经系统对呼吸运动的完善调节。
呼 吸
（20%，为次要途径）
PCO2
外周化学感受器
延髓
呼吸加深、加快
穿过血脑屏障
进入脑脊液
中枢化学感受器
（80%，主要途径）
引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是H+而不是CO2?※