第 九 章
物质代谢的联系与调节
Metabolic Interrelationships and Regulation
物质代谢的特点
The Specialty of Metabolism
第 一 节
一、整体性
各种物质代谢之间互有联系，相互依存。
二、代谢调节
机体有精细的调节机制，调节代谢的强度、方向和速度
内外环境不断变化
影响机体代谢
适应环境的变化
三、各组织、器官物质代谢各具特色
结构不同
酶系的种类、含量不同
不同的组织、器官
代谢途径不同、功能各异
四、各种代谢物均具有各自共同的代谢池
例如
五、ATP是机体能量利用的共同形式
营养物分 解
六、NADPH是合成代谢所需的还原当量
例如
乙酰CoA
NADPH + H+
脂酸、胆固醇
磷酸戊糖途径
物质代谢的相互联系
Metabolic Interrelationships
第 二 节
一、在能量代谢上的相互联系
三大营养素
共同中间产物
共同最终代谢通路
三大营养素可在体内氧化供能。
从能量供应的角度看，三大营养素可以互相代替，并互相制约。

一般情况下，供能以糖、脂为主，并尽量节约蛋白质的消耗。
任一供能物质的代谢占优势，常能抑制和节约其他物质的降解。
例如
饥饿时
肝糖原分解 ，肌糖原分解
肝糖异生，蛋白质分解 
以脂酸、酮体分解供能为主
蛋白质分解明显降低
1 ~ 2 天
3 ~ 4 周
（一）糖代谢与脂代谢的相互联系
1. 摄入的糖量超过能量消耗时
二、糖、脂和蛋白质之间的相互联系
2. 脂肪的甘油部分能在体内转变为糖
3. 脂肪的分解代谢受糖代谢的影响
饥饿、糖供应不足或糖代谢障碍时
（二）糖与氨基酸代谢的相互联系
例如
丙氨酸
丙酮酸
脱氨基
糖异生
葡萄糖
1. 大部分氨基酸脱氨基后，生成相应的α-酮酸，可转变为糖。
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成某些 非必需氨基酸
糖
丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
柠檬酸
α-酮戊二酸
1. 蛋白质可以转变为脂肪
2. 氨基酸可作为合成磷脂的原料
（三）脂类与氨基酸代谢的相互联系
—— 但不能说，脂类可转变为氨基酸。
3. 脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基酸
（四）核酸与糖、蛋白质代谢的相互联系
1. 氨基酸是体内合成核酸的重要原料
2. 磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供
葡萄糖、糖原
丙酮酸
乙酰CoA
脂肪
草酰乙酸
α- 酮戊二酸
琥珀酸
延胡索酸
目 录
组织、器官的代谢特点及联系
Metabolic Specialty and Interrelationships of Tissues and Apparatus
第 三 节
是机体物质代谢的枢纽。
在糖、脂、蛋白质、水、盐及维生素代谢中均具有独特而重要的作用。
肝
——肝在维持血糖稳定中起重要作用。
以葡萄糖有氧氧化供能为主。
心脏
耗能大，耗氧多。
葡萄糖为主要能源。
不能利用脂酸，葡萄糖供应不足时，利用酮体。

脑
合成、储存糖原；
通常以脂酸氧化为主要供能方式； 剧烈运动时，以糖酵解为主。
肌 肉
能量主要来自糖酵解。
红细胞
合成及储存脂肪的重要组织；
将脂肪分解成脂酸、甘油，供机体其他组织利用。

脂肪组织
也可进行糖异生和生成酮体；
肾髓质主要由糖酵解供能；肾皮质主要由脂酸、酮体有氧氧化供能。
肾脏
代 谢 调 节
The Regulation of Metabolism
第 四 节
代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重要特征。
主要通过细胞内代谢物浓度的变化，对酶的活性及含量进行调节，这种调节称为原始调节或细胞水平代谢调节。
单细胞生物
高等生物 —— 三级水平代谢调节
细胞水平代谢调节

一、细胞水平的代谢调节
• 细胞水平的代谢调节主要是酶水平的调节。
• 细胞内酶呈隔离分布。
• 代谢途径的速度、方向由其中的关键酶(key enzyme)的活性决定。
• 代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节而实现的。
（一）细胞内酶的隔离分布
代谢途径有关酶类常常组成多酶体系，分布于细胞的某一区域 。
多酶体系在细胞内的分布
酶的隔离分布的意义
—— 避免了各种代谢途径互相干扰。
① 速度最慢，它的速度决定整个代谢途径的总速度，故又称其为限速酶(limiting velocity enzymes)。
② 催化单向反应不可逆或非平衡反应，它的活性决定整个代谢途径的方向。
③ 这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效应剂的调节。
关键酶催化的反应具有以下特点：
代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速度及方向由其中的关键酶决定 。
例：糖代谢的关键酶
快速代谢
迟缓代谢
• 代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节而实现的。
1. 变构调节的概念
小分子化合物与酶分子活性中心以外的某一部位特异结合，引起酶蛋白分子构象变化，从而改变酶的活性，这种调节称为酶的变构调节或别构调节。
（二）关键酶的变构调节
被调节的酶称为变构酶或别构酶
(allosteric enzyme)

使酶发生变构效应的物质，称为变构效应剂
(allosteric effector)
• 变构激活剂allosteric effector
——引起酶活性增加的变构效应剂。
• 变构抑制剂allosteric effector
——引起酶活性降低的变构效应剂。
2. 变构调节的机制
变构酶
催化亚基
调节亚基
变构效应剂：
底物、终产物
其他小分子代谢物
变构效应剂 + 酶的调节亚基
3. 变构调节的生理意义
① 代谢终产物反馈抑制 (feedback inhibition) 反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多。
②变构调节使能量得以有效利用，不致浪费。
③变构调节使不同的代谢途径相互协调。
（三）酶的化学修饰调节
1. 化学修饰的概念
酶蛋白肽链上某些残基在酶的催化下发生可逆的共价修饰(covalent modification)，从而引起酶活性改变，这种调节称为酶的化学修饰。
2. 化学修饰的主要方式
磷酸化 - - - 去磷酸
乙酰化 - - - 脱乙酰
甲基化 - - - 去甲基
腺苷化 - - - 脱腺苷
SH 与 – S — S – 互变
酶的磷酸化与脱磷酸化
3. 化学修饰的特点
①酶蛋白的共价修饰是可逆的酶促反应，在不同酶的作用下，酶蛋白的活性状态可互相转变。催化互变反应的酶在体内可受调节因素如激素的调控。
②具有放大效应，效率较变构调节高。
③磷酸化与脱磷酸是最常见的方式。
同一个酶可以同时受变构调节和化学修饰调节。
（四）酶量的调节
1. 酶蛋白合成的诱导与阻遏
加速酶合成的化合物称为诱导剂(inducer)
减少酶合成的化合物称为阻遏剂(repressor)
常见的诱导或阻遏方式
Ⅰ 底物对酶合成的诱导和阻遏
Ⅱ 产物对酶合成的阻遏
Ⅲ 激素对酶合成的诱导
Ⅳ 药物对酶合成的诱导
2. 酶蛋白降解
通过改变酶蛋白分子的降解速度，也能调节酶的含量。
内、外环境改变
激素作用机制
二、激素水平的代谢调节
激素分类
Ι 膜受体激素
Ⅱ 胞内受体激素
按激素受体在细胞的部位不同，分为：
1. 膜受体激素的作用方式
激素作用方式
2. 胞内受体激素的作用方式
（一）饥饿
糖原消耗
血糖趋于降低
胰岛素分泌减少
胰高血糖素分泌增加
引起一系列的代谢变化
1. 短期饥饿（1～3天）
三、整体水平的代谢调节
（1）蛋白质代谢变化
分解加强，氨基酸异生成糖
（2）糖代谢变化
糖异生加强，
组织对葡萄糖利用降低
（3）脂代谢变化
脂肪动员加强，酮体生成增多
2. 长期饥饿
（1）蛋白质代谢变化
蛋白质分解减少
（2）糖代谢变化
肝肾糖异生增强
肝糖异生的主要原料为乳酸、丙酮酸
（3）脂代谢变化
脂肪动员进一步加强
脑组织利用酮体增加
（二）应 激
1. 概念
应激(stress)指人体受到一些异乎寻常的刺激，如创伤、剧痛、冻伤、缺氧、中毒、感染及剧烈情绪波动等所作出一系列反应的“ 紧张状态 ”。
2. 机体整体反应
交感神经兴奋
肾上腺髓质及皮质激素分泌增多
胰高血糖素、生长激素增加，胰岛素分泌减少
3. 代谢改变
（1） 血糖升高
（2） 脂肪动员增强
（3）蛋白质分解加强
附 录
目 录