糖 代 谢
Metabolism of Carbohydrates
第 四 章
糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。
糖的化学
（一）糖的概念
（二）糖的分类及其结构
根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。
单糖 (monosacchride)
寡糖 (oligosacchride)
多糖 (polysacchride)
结合糖 (glycoconjugate)
葡萄糖(glucose)
——已醛糖
果糖(fructose)
——已酮糖
1. 单糖 不能再水解的糖。
目 录
半乳糖(galactose)
——已醛糖
核糖(ribose)
——戊醛糖
目 录
2. 寡糖
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose)
葡萄糖 — 葡萄糖
蔗 糖 (sucrose)
葡萄糖 — 果糖
乳 糖 (lactose)
葡萄糖 — 半乳糖
能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
3. 多糖
能水解生成多个分子单糖的糖。
常见的多糖有
淀 粉 (starch)
糖 原 (glycogen)
纤维素 (cellulose)
① 淀粉 是植物中养分的储存形式
淀粉颗粒
目 录
② 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式
目 录
③ 纤维素 作为植物的骨架
目 录
4. 结合糖
糖与非糖物质的结合物。
糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。

糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。
常见的结合糖有
第 一 节 概 述
Introduction
一、糖的生理功能
1. 氧化供能
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
这是糖的主要功能。
2. 提供合成体内其他物质的原料
如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。
二、糖的消化与吸收
（一）糖的消化
人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。
消化部位： 主要在小肠，少量在口腔
淀粉
麦芽糖+麦芽三糖
（40%） （25%）
α-临界糊精+异麦芽糖
（30%） （5%）
葡萄糖
唾液中的α-淀粉酶
α-葡萄糖苷酶
α-临界糊精酶
消化过程
肠粘膜上皮细胞刷状缘
胃
口腔
肠腔
胰液中的α-淀粉酶
食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。
（二）糖的吸收
1. 吸收部位
小肠上段
2. 吸收形式
单 糖
ADP+Pi
ATP
G
Na+
K+
小肠粘膜细胞
肠腔
门静脉
3. 吸收机制
Na+依赖型葡萄糖转运体
(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)
刷状缘
细胞内膜
4. 吸收途径
小肠肠腔
肠粘膜上皮细胞
门静脉
肝脏
体循环
SGLT
各种组织细胞
GLUT
GLUT：葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 1～5)。
三、糖代谢的概况
葡萄糖
丙酮酸
H2O及CO2
乳酸
乳酸、氨基酸、甘油
糖原
核糖
+
NADPH+H+
淀粉
第 二 节糖的无氧分解 Glycolysis
一、糖酵解的反应过程
第一阶段
第二阶段
* 糖酵解(glycolysis)的定义
* 糖酵解分为两个阶段
* 糖酵解的反应部位：胞浆
在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。
由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。
由丙酮酸转变成乳酸。
⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
（一）葡萄糖分解成丙酮酸
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：
①对葡萄糖的亲和力很低
②受激素调控
⑵ 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖
⑶ 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖
6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)
⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖
⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)
⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
※在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)
⑻ 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)
⑼ 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP
(二) 丙酮酸转变成乳酸
丙酮酸
乳酸
反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。
糖酵解的代谢途径
E2
E1
E3
糖酵解小结
⑴ 反应部位：胞浆
⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程
⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应
⑷ 产能的方式和数量
方式：底物水平磷酸化
净生成ATP数量：从G开始 2×2-2= 2ATP
从Gn开始 2×2-1= 3ATP
⑸ 终产物乳酸的去路
释放入血，进入肝脏再进一步代谢。
分解利用
乳酸循环（糖异生）
除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。
二、糖酵解的调节
关键酶
调节方式
（一） 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)
* 别构调节
别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P
别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度）
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
PFK-1
磷蛋白磷酸酶
PKA
目 录
（二）丙酮酸激酶
1. 别构调节
别构抑制剂：ATP, 丙氨酸
别构激活剂：1,6-双磷酸果糖
2. 共价修饰调节
丙酮酸激酶
丙酮酸激酶
ATP
ADP
Pi
磷蛋白磷酸酶
（无活性）
（有活性）
PKA：蛋白激酶A (protein kinase A)
CaM：钙调蛋白
(三) 己糖激酶或葡萄糖激酶
* 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。
* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。
三、糖酵解的生理意义
1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。
2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。
① 无线粒体的细胞，如：红细胞
② 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞
第 三 节糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate
糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。
* 部位：胞液及线粒体
* 概念
一、有氧氧化的反应过程
第一阶段：酵解途径
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧
第三阶段：三羧酸循环
G（Gn）
第四阶段：氧化磷酸化
丙酮酸
乙酰CoA
H2O
[O]
ATP
ADP
TAC循环
胞液
线粒体
（一）丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。
总反应式:
丙酮酸脱氢酶复合体的组成
酶

E1：丙酮酸脱氢酶

E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶

E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶
丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程
1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。
2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。
3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。
4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。
5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。
CO2
CoASH
NAD+
NADH+H+
5. NADH+H+的生成
1. -羟乙基-TPP的生成
2.乙酰硫辛酰胺的生成
3.乙酰CoA的生成
4. 硫辛酰胺的生成
目 录
三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。
所有的反应均在线粒体中进行。
（二）三羧酸循环
* 概述
* 反应部位
NADH+H+
NAD+
NAD+
NADH+H+
GTP
GDP+Pi
FAD
FADH2
NADH+H+
NAD+
⑧
①
②
③
④
⑤
⑥
⑦
②
①柠檬酸合酶
②顺乌头酸梅
③异柠檬酸脱氢酶
④α-酮戊二酸脱氢酶复合体
⑤琥珀酰CoA合成酶
⑥琥珀酸脱氢酶
⑦延胡索酸酶
⑧苹果酸脱氢酶
目 录
小 结
① 三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。
② TAC过程的反应部位是线粒体。
③ 三羧酸循环的要点
经过一次三羧酸循环，
消耗一分子乙酰CoA，
经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。
生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP。
关键酶有：柠檬酸合酶
α-酮戊二酸脱氢酶复合体
异柠檬酸脱氢酶
④ 整个循环反应为不可逆反应
⑤ 三羧酸循环的中间产物
三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。
表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，
例如：
Ⅰ 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。
Ⅱ 机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。
* 所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。
草酰乙酸
其来源如下：
2. 三羧酸循环的生理意义
是三大营养物质氧化分解的共同途径；
是三大营养物质代谢联系的枢纽；
为其它物质代谢提供小分子前体；
为呼吸链提供H+ + e。
H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。
二、有氧氧化生成的ATP
葡萄糖有氧氧化生成的ATP
此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述
有氧氧化的生理意义
糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。
简言之，即“供能”
三、有氧氧化的调节
关键酶
① 酵解途径：己糖激酶
② 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体
③ 三羧酸循环：柠檬酸合酶
丙酮酸激酶
6-磷酸果糖激酶-1
α-酮戊二酸脱氢酶复合体
异柠檬酸脱氢酶
1. 丙酮酸脱氢酶复合体
⑴ 别构调节
⑵ 共价修饰调节
目 录
异柠檬酸
脱氢酶
柠檬酸合酶
α-酮戊二酸
脱氢酶复合体
柠檬酸
Ca2+
① ATP、ADP的影响
② 产物堆积引起抑制
③ 循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶
④ 其他，如Ca2+可激活许多酶
2. 三羧酸循环的调节
有氧氧化的调节特点
⑴ 有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。
⑵ ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。
⑶ 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。
⑷ 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。
体内ATP浓度是AMP的50倍，经上述反应后，ATP/AMP变动比ATP变动大，有信号放大作用，从而发挥有效的调节作用。
ATP/ADP或ATP/AMP比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。
ATP/AMP效果更显著。
* 另外
四、巴斯德效应
* 概念
巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。
第 四 节 磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway
* 概念
磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。
* 细胞定位：胞 液
第一阶段：氧化反应
生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2
一、磷酸戊糖途径的反应过程
* 反应过程可分为二个阶段
第二阶段则是非氧化反应
包括一系列基团转移。
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖生成
催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。
两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH + H+。
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。
G-6-P
5-磷酸核糖
NADP+
NADPH+H+
NADP+
NADPH+H+
CO2
每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。
3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。
2. 基团转移反应
5-磷酸核酮糖(C5) ×3
5-磷酸核糖
C5
磷酸戊糖途径
第一阶段
第二阶段
总反应式
3×6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+
2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2
磷酸戊糖途径的特点
⑴ 脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。
⑵ 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。
⑶ 反应中生成了重要的中间代谢物——5-磷酸核糖。
⑷ 一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。
二、磷酸戊糖途径的调节
* 6-磷酸葡萄糖脱氢酶
此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。
此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。
三、磷酸戊糖途径的生理意义
（一）为核苷酸的生成提供核糖
（二）提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应
1. NADPH是体内许多合成代谢的供氢体
2. NADPH参与体内的羟化反应，与生物合成或生物转化有关
3. NADPH可维持GSH的还原性
2G-SH G-S-S-G
NADP+ NADPH+H+
A AH2
第 五 节 糖原的合成与分解 Glycogenesis and Glycogenolysis
是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。
糖 原 (glycogen)
糖原储存的主要器官及其生理意义
1. 葡萄糖单元以α-1,4-糖苷 键形成长链。
2. 约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以α-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。
3. 每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。
糖原的结构特点及其意义
目 录
一、糖原的合成代谢
（二）合成部位
（一）定义
糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。
组织定位：主要在肝脏、肌肉
细胞定位：胞浆
1. 葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
（三）糖原合成途径
2. 6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖
这步反应中磷酸基团转移的意义在于：由于延长形成α-1,4-糖苷键，所以葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。
半缩醛羟基与磷酸基之间形成的O-P键具有较高的能量。
* UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体。
+
3. 1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖
4. α-1,4-糖苷键式结合
* 糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物(primer)， 作为UDPG 上葡萄糖基的接受体。
（四）糖原分枝的形成
目 录
近来人们在糖原分子的核心发现了一种名为glycogenin的蛋白质。Glycogenin可对其自身进行共价修饰，将UDP-葡萄糖分子的C1结合到其酶分子的酪氨酸残基上，从而使它糖基化。这个结合上去的葡萄糖分子即成为糖原合成时的引物。
糖原合成过程中作为引物的第一个糖原分子从何而来？
目 录
二、糖原的分解代谢
* 定义
* 亚细胞定位：胞 浆
* 肝糖元的分解
1. 糖原的磷酸解
糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。
2. 脱枝酶的作用
①转移葡萄糖残基
②水解-1,6-糖苷键
转移酶活性
目 录
3. 1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖
4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖
* 肌糖原的分解
肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。
肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。
⑵ G-6-P的代谢去路
G（补充血糖）
G-6-P
F-6-P
（进入酵解途径）
G-1-P
Gn（合成糖原）
UDPG
6-磷酸葡萄糖内酯
（进入磷酸戊糖途径）
葡萄糖醛酸
（进入葡萄糖醛酸途径）
小 结
⑴ 反应部位：胞浆
3. 糖原的合成与分解总图
三、糖原合成与分解的调节
这两种关键酶的重要特点：
* 它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。
* 它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。
③调节有级联放大作用，效率高；
①两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；
②此调节为酶促反应，调节速度快；
④受激素调节。
1. 共价修饰调节
磷酸化酶b激酶
糖原合酶
糖原合酶-P
磷酸化酶b
磷酸化酶a-P
磷蛋白磷酸酶抑制剂
2. 别构调节
磷酸化酶二种构像——紧密型(T)和疏松型(R) ，其中T型的14位Ser暴露，便于接受前述的共价修饰调节。
* 葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。
肌肉内糖原代谢的二个关键酶的调节与肝糖原不同
* 在糖原分解代谢时肝主要受胰高血糖素的调节，而肌肉主要受肾上腺素调节。
* 肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物主要为AMP、ATP及6-磷酸葡萄糖。
调节小结
② 双向调控：对合成酶系与分解酶系分别进行调节，如加强合成则减弱分解，或反之。
③ 双重调节：别构调节和共价修饰调节。
⑤ 肝糖原和肌糖原代谢调节各有特点：
如：分解肝糖原的激素主要为胰高血糖素，
分解肌糖原的激素主要为肾上腺素。
④ 关键酶调节上存在级联效应。
① 关键酶都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。
四、糖原积累症
糖原累积症(glycogen storage diseases)是一类遗传性代谢病，其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。
糖原积累症分型
第 六 节

糖 异 生
Gluconeogenesis
糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。
* 部位
* 原料
* 概念
主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体
主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸
一、糖异生途径
* 定义
* 过程
酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。
糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；
糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
丙酮酸
草酰乙酸
PEP
① 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）
② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）
目 录
※ 草酰乙酸转运出线粒体
丙酮酸
线粒体
胞液
糖异生途径所需NADH+H+的来源
糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。
② 由氨基酸为原料进行糖异生时， NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的β-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。
2. 1,6-双磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖
3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
非糖物质进入糖异生的途径
⑴ 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物
⑵ 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原
目 录
二、糖异生的调节
在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为底物循环(substratecycle)。
因此，有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调，主要是对前述底物循环中的后2个底物循环进行调节。
当两种酶活性相等时，则不能将代谢向前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因而称之为无效循环(futile cycle)。
6-磷酸果糖
1,6-双磷酸果糖
ATP
ADP
6-磷酸果糖激酶-1
Pi
果糖双磷 酸酶-1
1. 6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间
2. 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间
PEP
丙 酮 酸
ATP
ADP
丙酮酸激酶
乙 酰 CoA
草酰乙酸
三、糖异生的生理意义
（一）维持血糖浓度恒定
（二）补充肝糖原
三碳途径： 指进食后，大