第 二 节 细胞器
核纤层
核基质
一、细胞核
核 膜
核膜是双层膜结构
构成：①内核膜②外核膜③核周腔
外核膜：胞质面;附有核糖体;有时与内质网相连通。
核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。
核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支持核膜，并与染色质相连。
核纤层由核纤肽构成，核纤肽一类中间纤维，分为A、B两型。作用：
1．保持核的形态：
2．参与核膜的组装：在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体（其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中）。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。
The Nuclear Pore
核孔由至少50种不同的蛋白质构成，称为核孔复合体。
染色质的化学组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA
组蛋白带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为：
核心组蛋白：H2A、H2B、H3、H4；
连接组蛋白H1 ：与连结DNA结合
含有较多天冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸性蛋白质。
整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期合成。
能识别特异的DNA序列，帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。
非组蛋白
巴氏小体（barr
body）。雌性哺
乳动物细胞中一
条固缩化的X染色
体。人的胚胎发
育到16天以后，
出现巴氏小体。
barr body
端粒：由高度重复的短序列组成。起细胞分裂计时器的作用。
端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50~100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。
2009年诺贝尔生理学或医学奖揭晓 三美国人分享,他们的功绩是发现了染色体端粒及端粒酶对染色体的保护机制。承载着各种基因的DNA分子就象一根长长的细线，并依一定规则扭曲成染色体，而端粒就象一顶帽子那样覆盖在染色体末端。
当端粒变短的时候，细胞就开始老化。相反，如果端粒酶一直保持较高的活力，则端粒的长度就能保持下去，而细胞衰老的进程就会被推迟，这种情形可见于癌细胞。相比之下，某些遗传病的机制正是因为端粒酶有缺陷、从而导致细胞受损的缘故。本届诺贝尔生理学及医学奖对此予以奖励，等于宣布人类发现了细胞生长的基本机理，这一科学发现，将加快人类研究新的疾病治疗方案的步伐。
核仁
核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。
一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小。
核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。
二、细胞质
（一）细胞膜
质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。
1、膜脂
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。
磷脂
是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）。
胆碱
磷酸
甘油基团
脂肪酸链
甘油磷脂
以甘油为骨架的磷脂类，在骨架下结合两个脂肪酸链，上有一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子借磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：
磷脂酰胆碱:旧称卵磷脂
磷脂酰乙醇胺:旧称脑磷脂
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰肌醇
鞘磷脂
鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。
糖 脂 类
glucose
脂 肪 酸
鞘氨醇的碳氢链
D—葡萄糖或D—半乳糖
糖脂是含糖而不含磷酸的脂类:极性头部为糖基,非极性尾部是鞘氨醇的碳氢链和连于鞘氨醇酰氨基上的脂肪酸侧链，头尾通过鞘氨醇的羟基相连接，在神经细胞膜上糖脂含量较高。
糖脂也是两性分子，其结构与鞘磷脂很相似，只是由糖残基代替了磷脂酰胆碱。
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的膜中含量丰富
胆固醇广泛存在与动物细胞膜中，植物和原核细胞中不含（支原体的胆固醇占细胞膜成分的36%）其功能是提高脂双层的稳定性。分子结构包括羟基（极性头部）、类固醇环（环戊烷多氢菲）、一条碳氢链（非极性尾部）。
环戊烷多氢菲
脂质体（liposome）
是一种人工膜。
在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。
2、膜蛋白
是膜功能的主要体现者。根据在膜中的位置以及与脂分子的结合方式，可分为：
整合蛋白
外周蛋白
①②整合蛋白；③④⑤⑥外周的蛋白
整合蛋白（内在蛋白或跨膜蛋白)分布于膜脂双分子层中，是两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。
外周蛋白（外在蛋白）:分布于细胞膜的内外表面，为水溶性蛋白质，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，与膜脂和膜蛋白结合松散，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度等比较温和的方法就可以从膜上分离下来。
Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由双层脂分子和内外表面的蛋白质构成，总厚约7.5nm。
S. J. Singer（桑格） & G. Nicolson （尼克森）于1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。
膜的不对称性
质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。
样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：ES，细胞外表面；EF，细胞外小页断面；PS，原生质表面；PF，原生质小页断面。
ES
EF
PS
PF
①膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：卵磷脂和鞘磷脂主要分布在外小页，脑磷脂和磷脂酰丝氨酸分布在内小页。
②复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。
③膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如细胞色素C位于线粒体内膜M（胞质）侧。
质膜的流动性
由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。
1、膜脂分子的运动
侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。
旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。
膜脂分子的运动
侧向扩散运动
旋转运动
摆动运动
伸缩振荡运动
翻转运动
旋转异构化运动
摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。
伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。
翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。
旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。
影响膜脂流动性的因素
①温度：液晶态（能流动） 凝胶态
相变温度越低，膜脂的流动性就越大。
②脂肪酸链：脂肪酸链所含双键越多越不
饱和，使膜流动性增加；短链脂肪酸相变
温度低，膜流动性增加。
③胆固醇：胆固醇增加会降低膜的流动性。
④卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增
加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
降温
细胞连接是细胞与细胞间或细胞与细胞外基质间的联结结构。
分为三大类：
封闭连接：紧密连接
锚定连接：粘和带、桥粒
通讯连接：间隙连接
存在于脊椎动物的上皮细胞间。连接区域具有蛋白质焊接线，由跨膜的蛋白分子构成。
相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。
主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，如脑血屏障等。
紧密连接
桥粒是相邻细胞间形成的纽扣状结构：通过质膜下的致密斑连接中间纤维；承受强拉力的组织中，如皮肤、心肌。
间隙连接（通讯连接）
存在于大多数动物组织。连接处有2~4nm的缝隙。
基本单位称连接子，由6个相同或相似的跨膜蛋白环绕而成。
注射染料证明间隙连接可允许相对分子量小于1000的分子通过，但通透性是可调节的。如蔗糖、cAMP等。
Gap junction
胞间连丝
由穿过植物细胞壁的原生质构成，直径约20~40nm。中央有SER形成的连丝小管。
功能上与动物细胞间的间隙连接类似。允许分子量小于800的分子通过，在相邻细胞间起通讯作用。
通透性可调节。某些植物病毒能制造特殊的蛋白质，使胞间连丝的有效孔径扩大，植物病毒能扩大感染。
胞间层
初生壁
次生壁
连丝微管
胞质环带
细胞膜与细胞通信
细胞信号分子
种类：蛋白质、气体分子（NO、CO）、胆固醇衍生物。（硝酸甘油治疗心绞痛具有百年的历史，其作用机理是在体内转化为NO，使血管扩张、血流通畅）
特点：特异性；高效性；可被灭活。
脂溶性信号分子（如性激素和甲状腺素）可直接穿膜进入靶细胞，与胞内受体结合形成激素-受体复合物，调节基因表达。
水溶性信号分子（如神经递质）不能穿过靶细胞膜，只能经膜上的信号转换机制实现信号传递，所以这类信号分子又称为第一信使。
第二信使主要有：cAMP、IP3（３磷酸肌醇，来源于磷脂酰肌醇）、Ca2+。
第二信使的作用：信号转换、信号放大。
。
受体是位于细胞膜或细胞内的一类特殊的蛋白质，可特异地识别信号分子并与之结合，从而启动细胞内信号转导系统的级联反应。根据在细胞中的位置，受体可以分为细胞膜受体与细胞内受体。细胞膜受体蛋白占细胞总蛋白质量的比例很小，仅0.01％，因此很难纯化。细胞膜受体蛋白有三种类型： G蛋白偶联受体、离子通道偶联受体、酶偶联受体。膜受体作为信号转导体，能以高亲和力与细胞外的信号分子结合，再将细胞外信号转变为细胞内一个或多个信号，从而改变细胞的生物行为。
cAMP信号途径可表示为：
激素→ G蛋白（ＧＴＰ---三聚体结合调节蛋白的简称）耦联受体→腺苷酸环化酶→cAMP→基因调控蛋白磷酸化→基因表达。
（二）细胞质基质的功能：
(1)许多代谢过程是在细胞基质中完成的，如①糖酵解；②磷酸戊糖途径；③脂肪酸合成；④糖元代谢； ⑤核苷酸的合成。
(2)为细胞内各类生化反应的正常进行提供了稳定的离子环境;供给细胞器行使功能所需要的底物。
粒状或杆状。哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。
（三）线粒体
（1）外膜 ：含40%的脂类和60%的蛋白，标志酶为单胺氧化酶。
（2）内膜： 蛋白质的含量高，占80% 。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。标志酶为细胞色素氧化酶内膜向线粒体内室褶入形成嵴。嵴上覆有基粒。基粒由头部（F1）、基部（F0）和柄部构成 。
（3）膜间隙 (是内外膜之间的腔隙））标志酶为腺苷酸激酶。
（4）基质：为内膜和嵴包围的空间：
含有DNA、核糖体、RNA 、DNA聚合酶等;
含有催化三羧酸循环、丙酮酸、脂肪酸和氨基酸氧化的酶类。
标志酶为苹果酸脱氢酶。
（四）、 内质网
约占细胞总膜面积的一半，是封闭的且互相沟通的网状结构。
分为粗面型内质网（RER）和光面型内质网（SER）。
RER有核糖体附着;SER无核糖体附着。
葡萄糖-6-磷酸酶和 细胞色素P-450酶是内质网的标志酶.
ER的功能
（一）、蛋白质合成与转运
蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成，这些蛋白主要有：
向细胞外分泌的蛋白,如抗体、激素;
膜蛋白；溶酶体的各种水解酶；
需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。

关于核糖体如何结合到ER 膜上, Blobel提出了信号肽假说，获1999年诺贝尔生理医学奖。
信号肽：位于新合成肽链的N端，一般16~30个氨基酸残基，主要由非极性氨基酸组成.
信号识别颗粒（SRP）:位于细胞质中，能与信号肽结合，导致蛋白质合成暂停。
SRP受体:内质网膜的整合蛋白，可与SRP特异结合。
Translocation of soluble proteins across ER
SRP受体
SRP
信号肽
易位子（通道蛋白）
核糖体受体
蛋白质转入内质网合成的过程：
信号肽与SRP结合→肽链延伸终止→SRP与受体结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链继续伸入内质网腔中。
蛋白质的修饰与加工
包括糖基化、羟基化、酰基化（有机或无机含氧酸分子中去掉羟基后，剩下的原子团统称为酰基。）等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。
糖基化的作用：
①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；
②赋予蛋白质传导信号的功能；
③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
糖基化分为2种，一般连接在4种氨基酸上：
N-连接：与天冬酰胺残基的NH2连接，糖为N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖,在内质网中进行。
O-连接：与丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸的OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体中进行。
内质网的其它作用
合成磷脂、胆固醇等膜脂(发生在接近胞质的一边)，合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶体和质膜上。
参与甾体类激素的合成。
使葡糖6-磷酸水解，释放糖至血液中（膜对磷酸化的糖是高度不通透的，葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以后才能通过质膜，进入血液 ）。
解毒，如肝细胞的细胞色素P450酶系。
储存钙离子，作为细胞内信号物质，如肌质网。
(五) 核糖体
核糖体是在各类细
胞中普遍存在的颗粒
状结构，是无膜的细
胞器，主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA，约占60%，蛋白质约占40%，蛋白质分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。
在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜，称为附着核糖体，它与内质同形成复合细胞器，即粗面内质网。在原核细胞质膜内侧也常有核糖体附着。还有一些核糖体呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。附着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。
核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同，核糖体又分为70S型和80S型。70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中，其小亚单位为30S，大亚单位为50S；80S型核糖体主要存在于真核细胞质中，其小亚单位为40S，大亚单位60S。
How a nucleolus is organized
核仁由颗粒组分，纤维中心和致密纤维组分三大部分组成。核仁组成成分包括rDNA 、rRNA和核糖核蛋白。核仁是rRNA基因存储，rRNA合成、加工以及核糖体亚单位的装配场所。
5SRNA在核
仁外合成
瑞典皇家科学院10月 7日宣布，美国科学家万卡特拉曼-莱马克里斯南 、托马斯-施泰茨和以色列科学家阿达-尤纳斯获得2009年诺贝尔化学奖,3人因“核糖体的结构和功能”的研究而获奖。
3名获奖者通过独立的研究工作,分别采用X射线蛋白质晶体学方法绘制出3D模型来体现合成核糖体的成千上万个原子的位置,他们绘制的模型已被广泛应用于新抗生素的研制,以减少患者的病痛和拯救生命。
没有核糖体存在,病菌就无法存活,当今医学上很多抗生素类药物都是通过抑制病菌的核糖体来达到治疗目的的。
功能
核糖体是蛋白质合成的场所。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽键的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
（六）、高尔基体
标志酶为糖基转移酶(位于中间膜囊)
高尔基体呈弓形或半球形。凸出的对着内质网或细胞核的一面称为形成面（顺面）；凹进的对着质膜的一面称为成熟面（反面）
顺面膜囊功能：接受囊泡并对其中的内容物分类后，大部分被送入中间膜囊，小部分再运回内质网。
中间膜囊功能：多数糖基化修饰、糖脂的形成。
反面膜囊功能：主要参与蛋白质的分类与包装，少数蛋白质的修饰。
研究发现，溶酶体中所有的酶都打上了6-磷酸甘露糖共同标记，它是在高尔基体中完成的。
主要功能
1、参与细胞分泌活动：RER上合成蛋白质→进入ER腔→运输小泡→进入高尔基体中加工、分类、包装后→形成运输小泡→与质膜融合、排出。
2、蛋白质的糖基化：O-连接，糖的供体为半乳糖或乙酰半乳糖胺。
3、参与植物细胞壁的形成：合成纤维素和果胶。
4、参与形成溶酶体。
是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类。
具有多样性和异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同。酸性磷酸酶是标志酶。
膜有质子泵，将H+泵入溶酶体，使其PH值降低。
膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解
（七）、溶酶体
1、初级溶酶体：有多种酸性水解酶，但没有活性，反应的最适PH值为5左右。
2、次级溶酶体：是正在进行消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物，可分为自体吞噬泡和异体吞噬泡。
3、后溶酶体：又称残体,已失去酶活性，仅留未消化的残渣，故名。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如表皮细胞的老年斑。
溶酶体的功能
细胞内消化：内吞并消化大分子物质。
自体吞噬：清除衰老细胞和细胞器、清除个体发育中多余的细胞。
防御作用：如巨噬细胞杀死病原体。
形成精子的顶体。
植物细胞中类似溶酶体的细胞器：
圆球体具有消化作用和贮存脂肪的功能
糊粉粒具有消化作用和贮存蛋白质的功能
表面：有单层液泡膜
内有细胞液：含酸、碱、盐、糖、蛋白质、色素
功能：与颜色（枫叶变红、有的牵牛花清晨和傍晚的颜色不一 ）有关；保持一定的渗透压，与渗透吸水有关；有多种转运蛋白，可将细胞中的水、离子、营养转运到液泡中贮存；液泡与动物细胞中溶酶体相似，有降解某些化合物的功能。
（八）液泡
（九）、微体
植物细胞中普遍存在2种微体（过氧化物酶体、乙醛酸循环体），动物细胞中只有过氧化物酶体，微体的形态、大小与溶酶体相似，但起源与溶酶体不同（微体器源于滑面内质网和游离核糖体）；过氧化物酶体中含过氧化氢酶（标志酶）和多种氧化酶；在过氧化物酶体中尿酸氧化酶常形成晶格状结构，它是电镜下识别过氧化物酶体的特征。
过氧化物酶体的功能
1、 RH2+O2 R+H2O2
2、具有解毒作用，将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精1/2是在微体中氧化为乙醛。
3、在植物中参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸。
H2O2 2H2O + O2
氧化酶
过氧化氢酶
除具有过氧化物酶体的功能外，还可以在萌发的种子中，与圆球体和线粒体配合，进行脂肪的β-氧化，产生乙酰辅酶A，加入三羧酸循环，进一步转化为糖类。
乙醛酸循环体：
与乙醛酸循环有关的细胞内的反应
圆球体
乙醛酸循环体
线粒体
胞浆
糖异生
琥珀酸
乙醇 醋酸
(十) 质体
质体是植物细胞中特有的结构，根据质体内所含色素的不同，可将质体分为白色体、有色体和叶绿体，目前认为三类质体都是由细胞中被称为前质体的结构发育而来的。三种质体不但来源相同，且结构相似，都含有少量的遗传物质DNA和RNA，能够进行自我复制，三种质体在一定的条件下，还可以发生相互转化。
白色体：不含色素。有储存淀粉、蛋白质和油滴的作用。
有色体：只含叶黄素和胡萝卜素，有色体多存在于果实、花瓣或植物体的其他部分，如胡萝卜的根、西红柿、红辣椒及一些花瓣。
叶绿体：含有叶绿素和类胡萝卜素，主要存在于植物的叶肉细胞和幼茎的皮层细胞里。是进行光合作用合成有机物的场所。 叶绿体是植物细胞中最重要的一种质体。
叶绿体结构
球形或椭球形，由外被、类囊体和基质3部分组成。含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜;3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。
外膜
内膜
基质
基粒
线粒体和叶绿体的半自主性
线粒体和叶绿体中的DNA信息量小，不能满足自身需要；既受到细胞核遗传物质的控制，又受到自身遗传物质的控制。
内共生学说认为线粒体体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌，这种细菌在长期的共生过程中演化成了线粒体。 叶绿体的起源是真核细胞吞噬了光合细菌或蓝藻，最后光合细菌或蓝藻演化成了叶绿体。
分化学说认为线粒体在进化过程中的发生是由于细胞膜的内陷，再经过分化后形成的。
（十一）、细胞骨架:包括膜、质、核骨架
细胞膜骨架：细胞膜下由蛋白质纤维（如微丝、微管等)构成的网架结构；一方面直接与膜蛋白结合，另一方面又与细胞质骨架相连，参与维持细胞膜的形态。
星体微管
极性微管
细胞质骨架：微管、微丝、中间纤维和微梁系统
微管是由13条原纤维构成的中空管状结构。每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成,微管蛋白二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成。
多数微管处于动态的组装和去组装状态，微管在解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心（ MTOC）。
微管具有极性， -极的最外端是α， -极指向MTOC （MTOC先组装出-极）。微管蛋白的加上或释放主要发生在+极
微管形成的有些结构是比较稳定，如轴突、纤毛、鞭毛。
秋水仙素抑制微管组装， 紫杉酚能促进微管的组装, 并使已形成的微管稳定。
神经元细胞体
树突
轴突
突起
髓鞘
轴突末梢
神经纤维
神经元功能:
接受刺激、产生兴奋、传导兴奋
轴突或长的树突以及包在外面的髓鞘
中心体属于微管组织中心：中心体由两个相互垂直的中心粒构成，周围是一些无定形物质（PCM），中心粒由9组3联微管构成，具有召集PCM的作用。
微管的功能
（1）支架作用
（2）细胞内物质的运输：
微管马达蛋白是使细胞质中被运输物沿着微管移动的蛋白质，包括驱动蛋白和动力蛋白两个家族。
驱动蛋白
被转运囊泡
动力蛋白
细胞内有一类蛋白质能够用ATP供能,产生推动力，进行细胞内的物质运输，这种蛋白分子称为发动机蛋白。至今所发现的分子发动机可分为三个不同的家族∶驱动蛋白家族、动力蛋白家族、肌球蛋白家族。
其中驱动蛋白和动力蛋白是以微管作为运行的轨道，而肌球蛋白则是以肌动蛋白纤维作为运行的轨道。尚没有发现以中间纤维为运行轨道的发动机分子。
分子发动机的运输是单方向进行的，一种发动机分子只能引导一种方向的运输。例如驱动蛋白只能引导沿微管的(-)端向(+)端的运输，而动力蛋白则是从(+)端向(-)端运输。
驱动蛋白是一个大的复合蛋白，由几个不同的结构域组成, 包括两条重链和一条轻链。它有一对球形的头，这是产生动力的“电机”; 还有一个扇形的尾，是货物结合部位。

（3）参与纤毛和鞭毛的运动：纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长 物，前者短。由基体和鞭杆两部分构成。鞭杆中的微管为9(2)+2结构结构；中心体和基体的微管组成为9（3）+0。
（4）形成纺锤体:在细胞分裂中牵引 染色体到达分裂极。
高等植物细胞有丝分裂过程
间期
前期
中期
后期
末期
末期
动物细胞有丝分裂过程
一
二
三
五
四
六
微丝：微丝是由肌动蛋白单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性；是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子，直径约7nm 。
+
-
负极端由于解聚而缩短
正极端因聚集而伸长
肌动蛋白单体
在一定条件下,微丝或微管一端发生装配而使延长,而另一端则去装配而缩短,这种现象称为踏车现象.（实际上正极的装配速度大于负极的装配速度）
外观呈哑铃状
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中。
细胞松弛素可结合在微丝末端抑制肌动蛋白单体加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝的组装。
鬼笔环肽：与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其解聚。
微丝的功能
1、与肌肉的收缩密切相关。
2．参与细胞质运动及细胞的变形运动。
肌原纤维
粗丝：肌球蛋白
细丝
3. 胞质分裂；
4．形成微绒毛。
肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白
与肌肉收缩有关的微丝结合蛋白有哪些？
5、参与形成应力纤维
微丝广泛存在于真