第六章 糖类代谢
主要内容：
了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡多糖的分类和结构。讨论糖的分解与合成，重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。
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目 录
第一节 糖类化学概述
第二节 单糖的代谢
第三节 糖原的分解和生物合成
第一节 糖类化学概述
1、糖类的生物学作用
2、糖的分类
3、重要的单糖、双糖和多糖
糖类的生物学作用
糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：
作为生物体的结构成分
作为生物体内的主要能源物质
作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等
合成的前体
作为细胞识别的信息分子
糖的分类
根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下三大类。
单糖 (monosacchride)
二糖 (oligosacchride)
多糖 (polysacchride)
葡萄糖(glucose)
——已醛糖
果糖(fructose)
——已酮糖
1. 单糖 不能再水解的糖
目 录
半乳糖(galactose)
——已醛糖
核糖(ribose)
——戊醛糖
目 录
2. 二糖
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose)
葡萄糖 — 葡萄糖
蔗 糖 (sucrose)
葡萄糖 — 果糖
乳 糖 (lactose)
葡萄糖 — 半乳糖
能水解生成二分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
重要的二糖
蔗糖
麦芽糖
乳糖
3. 多糖
能水解生成多个分子单糖的糖。
常见的多糖有
淀 粉 (starch)
糖 元 (glycogen)
纤维素 (cellulose)
① 淀粉 是植物中养分的储存形式
淀粉颗粒
目 录
② 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式
目 录
③ 纤维素 作为植物的骨架
目 录
第二节 单糖的代谢
一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位
二、糖的无氧分解（糖酵解）
三、糖的有氧氧化
四、三羧酸循环（TCA）
五、磷酸戊糖途径（PPP）
六、糖的异生
动物细胞
植物细胞
丙酮酸氧化三羧酸循环
磷酸戊糖途径糖酵解
糖异生
一、葡萄糖的主要代谢途径
葡萄糖
丙酮酸
乳酸
乙醇
乙酰 CoA
6-磷酸葡萄糖
磷酸戊糖途径
糖酵解途径
（有氧）
（无氧）
（有氧或无氧）
糖异生
二、糖的无氧分解（糖酵解）
第一阶段
第二阶段
* 糖酵解(glycolysis)的定义
* 糖酵解分为两个阶段
* 糖酵解的反应部位：细胞质基质
在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。
由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。
由丙酮酸转变成乳酸。
糖酵解途径（glycolysis）
1、化学历程和催化酶类
2、 化学计量和生物学意义
3、 糖酵解的调控
糖酵解途径是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。
EMP的化学历程
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸
23-磷酸甘油酸
22-磷酸甘油酸
2磷酸烯醇丙酮酸
2丙酮酸
第一阶段
第二阶段
第三阶段
葡萄糖
葡萄糖的磷酸化
磷酸己糖的裂解
丙酮酸和ATP的生成
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
葡萄糖激酶
磷酸果糖激酶
异构酶
第二阶段： 磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成
Mg或Mn
丙酮酸激酶
脱氢酶
激酶
变位酶
烯醇化酶
ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义
总反应式:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH
+2H++2ATP+2H2O
生物学意义
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；
★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；
★为糖异生提供基本途径。
糖酵解的调控位点及相应调节物
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸
23-磷酸甘油酸
22-磷酸甘油酸
2磷酸烯醇丙酮酸
2丙酮酸
葡萄糖
机理：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶为催化反应历程中不可逆反应的三种酶，通过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调节，调节物多为本途的中间物中间物或与本途径有关的代谢产物。

磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
己糖激酶
酶的别构（变构）效应示意图
别构酶的反馈调控机理
酶的共价修饰
某些酶可以通过其它酶对其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使其处于活性与非活性的互变状态，从而调节酶活性。这类酶称为共价修饰酶。目前发现有数百种酶被翻译后都要进行共价修饰，其中一部分处于分支代谢途径，成为对代谢流量起调节作用的关键酶或限速酶。
由于这种调节的生理意义广泛，反应灵敏，节约能量，机制多样，在体内显得十分灵活，加之它们常受激素甚至神经的指令，导致级联放大反应，所以日益引人注目。
A
P1
G
E
D
C
B
H
Ea-b
Ec-d
Ec-g
关键酶（限速酶）
P2
蛋白质的磷酸化和脱磷酸化
第一类：Ser/Thr型
第二类：Tyr型
第一类：Ser/Thr型
第二类：Tyr型
第三类：双重底物型
丙酮酸激酶催化活性控制关系图
磷酸化的丙酮酸激酶
（低活性）
去磷酸化的丙酮酸激酶
（高活性）
H2O
Pi
ATP
ADP
果糖-1，6-二磷酸
ATP
丙氨酸
低血糖
Pi
三、丙酮酸的去路
（有氧）
（无氧）
葡萄糖的无氧分解（糖酵解）
葡萄糖
EMP
NAD+
糖酵解代谢途径
葡萄糖
1，6-二磷酸果糖
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
丙 酮 酸
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
E2
E1
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
两次底物水平磷酸化
E4:磷酸甘油酸激酶
E3:丙酮酸激酶
不可逆反应：
能量变化：
产生4分子ATP，消耗2分子ATP,净产生2分子ATP
E4
其它糖进入单糖分解的途径
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧氧化
（EPM）
葡萄糖
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶系(三种酶五种辅酶)
NAD+ +H+
丙酮酸脱羧酶
FAD
硫辛酸乙酰转移酶
二氢硫辛酸脱氢酶
CO2
乙酰硫辛酸
二氢硫辛酸
NADH+H+
TPP
硫辛酸
CoASH
NAD+
焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
+2H
-2H
泛酸和 辅酶 A（CoASH）
SH
维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ）
NAD+: R=H
NADP+: R=PO3H2
递氢体作用：
NAD++2H NADH+H+
维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
四、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环）
1、三羧酸循环的化学历程
2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量
3、 三羧循环的生物学意义
4、 三羧酸循环的调控
5、草酰乙酸的回补反应（自学）
CoASH
+CO2
+CO2
三羧酸循环 （TCA）
草酰乙酸
再生阶段
柠檬酸的生成阶段
氧化脱
羧阶段
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
－酮戊二酸
琥珀酸
琥珀酰CoA
延胡索酸
苹果酸
草酰乙酸
NAD+
NAD+
FAD
NAD+
TCA第一阶段：柠檬酸生成
柠檬酸合成酶
顺乌头酸酶
TCA第二阶段：氧化脱羧
TCA第三阶段：草酰乙酸再生
琥珀酸脱氢酶
延胡索酸酶
苹果酸脱氢酶
三羧循环的化学计量和能量计量
a、总反应式:
CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O
2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP
葡萄糖完全氧化产生的ATP
总计：38 ATP
CoASH
三羧酸循环的调节
柠檬酸
异柠檬酸
顺乌头酸
－酮戊二酸
琥珀酸
琥珀酰CoA
延胡索酸
调节位点
柠檬酸合成酶（限速酶）
异柠檬酸脱氢酶
－酮戊二酸脱氢酶
苹果酸
草酰乙酸
三羧循环的生物学意义
是有机体获得生命活动所需能量的主要途径（为呼吸链提供H+ + e）。

是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽

形成多种重要的中间产物

是发酵产物重新氧化的途径
有氧氧化的反应过程
第一阶段：糖酵解途径
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧
第三阶段：三羧酸循环
G（Gn）
第四阶段：氧化磷酸化
丙酮酸
乙酰CoA
H2O
[O]
ATP
ADP
TAC循环
细胞质基质
线粒体
五、 磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp）
1、化学反应历程及催化酶类
特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段
2、总反应式和生理意义
磷酸戊糖途径的两个阶段
2、非氧化分子重排阶段
6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P
1、氧化脱羧阶段
6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-５-P

6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+
6CO2
6H2O
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADPH+H+
CO2
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
阶段之一
阶段之二
阶段之三
磷酸戊糖途径的总反应式
磷酸戊糖途径的生理意义
产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力
产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物
与光合作用联系，实现某些单糖间的转变
六、糖的异生
1、糖异生作用的主要途径和关键反应
2、葡萄糖代谢与糖异生作用的关系
糖异生主要途径和关键反应
非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
2磷酸烯醇丙酮酸
2丙酮酸
葡萄糖
己糖激酶
果糖激酶
二磷酸果糖磷酸酯酶
丙酮酸激酶
丙酮酸羧化酶
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
6-磷酸葡萄糖
2草酰乙酸
PEP羧激酶
糖异生途径关键反应之一
糖异生途径关键反应之二
糖异生途径关键反应之三
糖酵解和葡萄糖异生的关系
A G-6-P磷酸酶
B F-1.6-P磷酸酶
C1 丙酮酸羧化酶
C2 PEP羧激酶
（胞液）
（线粒体）
葡萄糖
丙酮酸
草酰乙酸
天冬氨酸
磷酸二羟丙酮
3-P-甘油醛
-酮戊二酸
乳酸
谷氨酸
丙氨酸
TCA循环
乙酰CoA
PEP
G-6-P
F-6-P
F-1.6-P
丙酮酸
草酰乙酸
谷氨酸
-酮戊二酸
天冬氨酸
3-P-甘油
甘油
第三节 糖原的分解和生物合成
一、糖原的分解
二、糖原的合成
三、糖原代谢的调控
一、糖原的分解
* 定义
* 亚细胞定位：细胞质基质
糖原n+1
糖原n + 1-磷酸葡萄糖
磷酸化酶
糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。
磷酸葡萄糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸酶
（肝、肾）
葡萄糖
肌肉组织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。
二、糖原的合成
1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（ UDP -glucose pytophosphorylase）
—— 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸（UDPG)，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成时需UDPG；植物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG。

2、糖原合成酶（glycogen synthase）
UDPG的结构
糖核苷酸的生成
糖原合成酶反应
UDPG
UDP
糖原（n个G分子）
糖原（n+1）
三、糖原分解和合成的调控

糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。
糖原合成酶 a ( 有活性)
糖原磷酸化酶 b ( 无活性)
OH
OH
ATP
ADP
H2O
Pi
糖原合成酶 b ( 无活性)
糖原磷酸化酶 a ( 有活性)
激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图
内在蛋白质的磷酸化作用
改变细胞的生理过程
细胞膜
细胞膜
蛋白激酶 （无活性）
蛋白激酶（有活性）
受体
非磷酸化蛋白激酶
cAMP激活蛋白激酶的作用机理
激素对肝糖原合成与分解的调控
意义：由于酶的共价修饰反应是酶促反应，只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加速这种酶促反应，而使大量的另一种酶发生化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、效率极高。
肾上腺素或胰高血糖素
1、腺苷酸环化酶（无活性）
腺苷酸环化酶（活性）
2、ATP
cAMP
R、cAMP
3、蛋白激酶（无活性）
蛋白激酶（活性）
4、磷酸化酶激酶（无活性）
磷酸化酶激酶（活性）
5、磷酸化酶 b（无活性）
磷酸化酶 a（活性）
6、糖原
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
血液
肾上腺素或胰高血糖素
1
108
葡萄糖
4
5
6
双糖的酶促降解
问答题
1、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？
2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？
3、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧氧化有何关系?
4、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点?
名词解释
糖酵解　 三羧酸循环　　磷酸戊糖途径　　 糖异生作用
糖的有氧氧化