1
基因的分离规律
2
显性性状的表现及其与环境的关系
1、显性性状的表现
2、显性性状与环境的关系
3、影响相对性状分离的条件
3
1、显性性状的表现
(1)完全显性
F1所表现的性状和亲本之一完全一样，而非中间型或同时表现双亲的性状。
(2)不完全显性
F1表现双亲性状的中间型。
4
举例:紫茉莉花色的遗传

P 红花亲本×白花亲本
（RR） ↓ （rr）
F1 （Rr）为粉红色
↓
F2 1RR: 2Rr: 1rr
1/4(红) 2/4(粉) 1/4(白)
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6
(3)共显性
双亲的性状同时在F1个体上出现,而不表现单一的中间型。
举例：混花毛马的遗传
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(4)嵌镶显性
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2、显性性状与环境的关系

(1)显性性状的表现受到生物体内、外环境条件的影响
举例：金鱼草花色的遗传
红花品种×象牙色品种
↓
F1
在低温、强光下为红色，红色为显性
在高温、遮光下为象牙色，象牙色为显性
9
(2)因遗传背景而异
举例: 有角羊与无角羊杂交
F1雄性有角,雌性无角
所以，显性作用是相对的,因内外条件的不同而可能有所改变。
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●相对性状分离的条件
(1)亲本必需是纯合二倍体,相对性状差异明显。
(2)基因显性完全,且不受其他基因影响而改变作用方式。
(3)减数分裂过程,同源染色体分离机会均等,形成两类配子的数目相等, 或接近相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。
(4)不同基因型合子及个体具有同等的存活率。
(5)生长条件一致,试验群体比较大。
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基因的自由组合规律
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基因间的互作
基因互作：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所表现出来的相互作用。
基因互作的层次：
基因内互作：等位基因间互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。
基因间互作：非等位基因间互作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。
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非等位基因间互作内容：

一、互作基因
二、互补作用
    三、积加作用
    四、重叠作用
    五、显性上位作用
    六、隐性上位作用
   七、抑制作用
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一、互作基因
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遗传分析为：
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二、互补作用
  ●定义：两对独立基因分别处纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育。当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种作用称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补基因。
17

●举例：香豌豆花色遗传
    其中有两个白花品种，杂交F1代开紫花，F2代分离出9/16紫花和7/16白花。如下图分析
　
    P   白花CCpp×ccPP白花
                ↓
F1     紫花CcPp
                ↓  
F29紫花（C_P_）：7白（3C_pp+3ccP_+1ccpp）
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三、积加作用
  ●定义：两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能分别表现相似的性状，称之。
  ●举例：南瓜果形遗传
    圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。用两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1产生扁盘形，F2出现三种果形：9/16扁盘形，6/16圆球形，1/16长圆形。
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遗传分析为：
    P    圆球形AAbb×圆球形aaBB
                   ↓
    F1          扁盘形AaBb
                   ↓
    F2    9扁盘形（A_B_）：6圆球形（3A_bb+3aaB_ ）：1长圆形（aabb）
    从以上分析可知，两对基因都是隐性时，为长圆形，只有A或B存在时，为圆球形；A和B同时存在时，则形成扁盘形。
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四、重叠作用
  ●定义：不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15:1的比例，称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。
  ●举例：荠菜果形的遗传。常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。将两种植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2则分离15/16三角形蒴果：1/16卵形蒴果。卵形的后代不分离，三角形则有三种情况：
    ○不分离 ○分离出3/4三角形蒴果，1/4卵形蒴果
    ○出现15：1比例分离。
   显然这是9:3:3:1的变形，其中只要有一个显性基因的则可使果为三角形，缺少显性基因为卵形。
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遗传分析：
    P    三角形T1T1T2T2× 卵形t1t1t2t2
                       ↓
    F1        三角形T1t1T2t2
                       ↓
    F2    15三角形（9T1-T2- +3T1-t2t2 + 3t1t1T2-） ：
（1卵形 t1t1t2t2 ）
    如果是三对基因，则为63:1,余类推。
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五、显性上位作用
  ●定义：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对对另一对基因的表现有遮盖作用，称为上位性。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性。如果是显性起遮盖作用，称为上位显性基因。
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举例：
    西葫芦（squash）的皮色遗传
    显性白色基因（W）对显性黄皮基因（Y）有上位性作用。
    P    白皮WWYY × wwyy 绿皮
                     ↓
    F1          WwYy白皮
                    ↓×
    F2     12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮（wwY_）：1绿皮（wwyy）
    当W存在时，Y的作用被遮盖，当W不存在时，Y则表现黄色，当为双隐性时，则为绿色。
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六、隐性上位作用
  ●定义：在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，称之。
  ●举例：玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传
    当基本色泽基因C存在时，只对Prpr都能表达各自的作用，即Pr表现紫色，pr表现红色，缺C因子时，隐c对Pr和Pr起上位性作用。
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玉米胚乳蛋白质层颜色遗传
有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。
P 红色 (CCprpr) × 白色 (ccPrPr)
↓
F1 紫色(C_Pr_)
↓
F2 9 紫色(C_Pr_) : 3 红色 (C_prpr) : 4 白色 ( 3ccPr_ + 1ccprpr)
其中c对Pr/pr基因有隐性上位性作用。
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七、抑制作用
1.抑制作用的含义：
在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对显性基因的表现却具有抑制作用。
对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因。
2.例：鸡的羽毛颜色遗传。
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鸡的羽毛颜色遗传
P 白羽莱杭 (CCII) × 白羽温德 (ccii)
↓
F1 白羽(CcIi)
↓
F2 13 白羽 (9C_I _ + 3ccI_ + 1ccii) : 3 有色羽 (C_ii)
I/i基因本身不决定性状表现，但当显性基因I存在时对C/c基因的表现起抑制作用。
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上位作用和抑制不同，抑制基因本身不能决定性状，而显性上位基因除遮盖其他的基因的表现外，本身还能决定性状。
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基因的连锁与互换规律
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一、连锁遗传的细胞学基础
32
二、互换的细胞学基础
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C Sh
举例： 假定在杂种（ ）的100个孢母细胞内，有7
c sh
个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。
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亲本型配子 重组型配子
总配子数
CSh csh Csh cSh
93个孢母细胞在连锁 186 186
区段内不发生交换
93 ×4=372个配子
7个孢母细胞在连锁 7 7 7 7
区内发生交换
7 ×4=28个配子
400 193 193 7 7
亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5%
重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5%
即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生
基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。
重组率（3.5%）, 等于发生基因
之内交换的孢母细胞的百分数一半。
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亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5%
重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5%
即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。
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交换值的计算公式
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三 、 基因定位
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基因定位
●定义：是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。
40
用交换值表示的基因距离称为遗传距离。遗传距离的单位是厘摩尔根（cM），是去掉百分率符号的交换值绝对值。如两个基因的交换值为20%，那么遗传距离为20个厘摩尔根(cM)，或说为20个遗传单位。
41
●基因定位的方法
○两点测验
基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。
两对基因：一次杂交和一次测交
三对基因：每两对组合杂交（3个组合），
每个组合杂种再和隐性亲本测交。
共三次杂交和三次测交
42
○三点测验
①最常用的方法，是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。
②可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。
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举例：玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因的定位
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wx + c wx + c
+ sh + + sh +
↓ ↓
wx + c wx sh +
+ sh + + + c
↓ ↓
wx sh c wx sh c
+ + + + + +
↓ （图2 两个单交换
wx sh c 一前一后）
+ + +
（图1 两个交换同时进行)
双交换示意图
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P 凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色
shsh + + + + + + wxwx cc
测交 F1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+ sh + wx + c shsh wxwx cc
测交后代的表现型 据测交后代的表现型 粒 数 交换类别
推知的F1配子种类
饱满、糯 性、无色 　+　 wx　 c 　２７０８ 亲本型　
凹陷、非糯性、有色 　sh　　 +　　 +　　 ２５３８
饱满、非糯性、无色 　+ 　 　 + 　 c　　　６２６ 单交换
凹陷、糯 性、有色 　sh　 wx　 +　　　６０１
凹陷、非糯性、无色 　sh　 + 　 c 　　 １１３ 单交换
饱满、糯 性、有色 　+　 wx 　 +　　　１１６
饱满、非糯性、有色 　+　　 + 　+　　　　４ 双交换
凹陷、糯 性、无色 　 sh　 wx 　 c　　 　２
总 数　　　　　 　　　　　　６７０８
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计算wx和sh, sh和c之间的交换值
●双交换值=(4+2)/6708×100%=0.09%
●wx和sh间的单交换值
=(626+601)/6708 × 100%+0.09%=18.4%
●sh和c间的单交换值
=(113+116)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
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这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下:
21.9

18.4 3.5
wx sh c
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例．当进行某杂交实验时，获得如下结果：

 
 
 
(1)发生互换和没有发生互换的配子是什么?
(2)在这两个位点之间，四线期交叉的百分率是多少?
(3)这两点间的遗传距离是多少？
49
三、性别决定与伴性遗传
（一）性别的决定
（二）伴性遗传
50
2、XO型
♀：XX ♂：X
直翅目昆虫：如蝗虫、蟑螂、蟋蟀等
蝗虫： ♀：2n=24,XX
♂：2n=23,XO
1、XY型的性别决定
51
3、ZW型的性别决定（雌杂合型 ）
（鸟类、鳞翅目昆虫、爬行类、某些两栖类等）
52
4、ZO型
♀：Z ♂：ZZ
例如：鸡、鸭、某些鱼类和
鳞翅目昆虫
3、ZW型的性别决定（雌杂合型 ）
（鸟类、鳞翅目昆虫、爬行类、某些两栖类等）
53
雄性为单倍体(n),由未受精卵发育而来, 无父亲
雌性为二倍体(2n),由受精卵发育而来
5、倍数型 蜜蜂、蚂蚁
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6、环境决定
珊瑚岛鱼
在30～40条左右的群体中,只有一条为雄性,当雄性死后,由一条强壮的雌性转变为雄性.
55
7、基因决定性别
玉米雌雄同株
雌花序由Ba基因控制;
雄花序由Ts基因控制;
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8、性别决定的畸变
由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，而引致性别的变化。
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●植物性别的决定
不象动物明显，低等的有性别分化，但形态差异不明显。种子植物虽有♀♂性的不同，但多数是♀♂同花、 ♀♂同株异花，但也有一些是♀♂异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型.
58
△性别决定下列因素：
○受遗传物质控制，环境条件可改变性别，但遗传物质不变。
○环境条件改变，是以性别有向两性发育的自然性为前提条件的。
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生物的变异
60
遗传的变异有三种来源：

1.基因重组(自由组合、连锁互换)

2.基因突变

3.染色体变异
基因突变是生物变异的主要来源，也是生物进化的重要因素之一
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一、基因突变的概念
基因突变：染色体上某一基因位点内部发生了化学性质(结构)的变化(包括DNA碱基对的增添、缺失或改变)，与原来基因形成对性关系。
例如：植物高秆基因D突变为矮秆基因d。
62
经典遗传学(基因论)认为：基因就是一个“点”，在染色体上具有一定的位置和相互排列关系，而基因突变就是一个点的改变，是以一个整体进行突变。因此从经典遗传学水平看，基因突变又称为“点突变”。
摩尔根等1910年发现果蝇眼色的突变(Ww)，并进行鉴定与分析，从而明确证实基因突变的存在。
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二、突变的种类:
1、自然突变:

2、诱发突变
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三、基因突变的时期
1. 生物个体发育的任何时期均可发生：
性细胞(突变)突变配子后代个体体细胞(突变)突变体细胞组织器官。
2. 性细胞的突变频率比体细胞高：
性母细胞与性细胞对环境因素更为敏感。
3. (等位)基因突变常常是独立发生的：
某一基因位点发生并不影响其等位基因，一对等位基因同时发生的概率非常小(突变率的平方)。
4. 突变时期不同，其表现也不相同：
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基因突变时期与性状表现
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四、基因突变的一般特征
(一)、突变的重演性和可逆性
(二)、突变的多方向性与复等位基因
(三)、突变的有害性和有利性
(四)、突变的平行性
(五)突变的随机性和普遍性
(六)突变的稀有性
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六、 基因突变的分子基础
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（一）突变的分子机制
1、位点与座位
●位点：DNA（基因）上一个核苷酸对，一个基因内不同位点的改变可以形成许多等位基因（复等位基因）。
●座位（locus）：指一个基因，包括数百个～数千个核苷酸对。基因座位复等位基因是基因内部不同碱基改变的结果。
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2、突变的方式
（1） 分子结构的改变
●碱基置换：一对碱基的改变而造成的突变称为碱基置换突变如AAA（赖）→GAA（谷）
　转换：一个嘌呤为另一个嘌呤所取代，或一个嘧啶为另一个嘧啶所取代
　颠换：一个嘌呤为一个嘧啶取代，或一个嘧啶为一个嘌呤所取代。
●碱基倒位：如AAG（赖）→GAA（谷）
70
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同义突变
错义突变
无义突变
终止密码子突变
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（2） 移码
　在 DNA 的碱基序列中一对或少数几对邻接的核苷酸的增加或减少，造成该位置后的一系列编码发生了变化，称为移码突变
●碱基的缺失：如AAA（赖）CAC（组） →AAC（天）AC……
●碱基插入: AAA(赖) →AAU （天） A……
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74
DNA与性状
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３ 、 基因突变的原因
（１）自然突变的原因：外界因素和内部因素都有作用。温度剧变、宇宙射线、化学污染、生物体内或细胞内新陈代谢的异常产物等因素。例如，金鱼草的自然突变率大约是1％，但是金鱼草的种子贮藏六至十年以后，突变率从1％增加到1.6％～5.3％，种子贮藏十年以后，突变率可达14.3％。
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(Ⅰ)物理性诱变剂
宇宙射线可能是自然界中引起突变的主要因素，X—射线、γ—射线、中子流、紫外线等均可引起基因突变。激光及过高或过低温度亦可引起基因突变。
（２）诱发突变的因素及其作用机理
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物理因素引起突变的机制
物理因素中紫外线是常见且常用的诱变剂。其作用机制是当它照射到DNA分子上时，使邻近碱基形成二聚体(主要是胸腺嘧啶二聚体TT)。二聚体的形成使DNA双链呈现不正常构型，在以后的DNA复制中造成缺失突变。
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突变率与辐射剂量：
突变率与辐射总剂量成正比；
突变率与剂量率(辐射强度的影响)无关。
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(Ⅱ)化学诱变剂
第一类是能够改变DNA化学结构的诱变剂，如亚硝酸和烷化剂等
常见的烷化剂有硫酸二乙酯、乙烯亚胺、甲基磺酸乙酯、亚硝基甲基脲等。烷化剂有一个或几个不稳定的烷基，能够与DNA分子的碱基发生化学反应，置换其中某些基团的氢原子，从而改变碱基的化学结构，使DNA分子复制时出现碱基配对的差错，最终导致基因突变。
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亚硝酸有脱氨作用，使腺嘌呤(A)脱氨成为次黄嘌岭(H)；使胞嘧啶（C）脱氨成为尿嘧啶(U)；使鸟嘌呤(G)成为黄嘌呤(I)。脱氨后生成的次黄嘌呤与胞嘧啶配对，脱氨后生成的尿嘧啶与鸟嘌呤配对。
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第二类是碱基类似物，它们的分子结构与DNA分子中的碱基十分相似。在DNA分子复制时，这些碱基类似物能够以假乱真，作为DNA的组成成分加入到DNA分子中，从而引起基因突变。常见的碱基类似物有5—溴尿嘧啶、2—氨基嘌呤等。其中5—溴尿嘧啶(5—BU)有两种形式：酮式和醇式。
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5—BU酮式结构与T(胸腺嘧啶)结构相似，烯醇式5—BU和Ｃ结构相似。
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第三类是能结合到DNA分子上的化合物
吖啶类属于这类化学诱变剂。吖啶类化合物的分子构型较